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瓦维洛夫作物起源学说的要点有哪些?

瓦维洛夫作物起源学说的要点有哪些?

俄国(苏联)遗传学家瓦维洛夫(N.I.Vavilov,1887—1943)不仅是研究作物起源的著名学者,同时也是植物种质资源学科的奠基人。在20世纪20—30年代,他组织了若干次遍及四大洲的考察活动,对各地的农作系统、作物的利用情况、民族植物学甚至环境情况进行了仔细的分析研究,收集了多种作物的种质资源15万份,包括一部分野生近缘种,对它们进行了表型多样性研究。最后,瓦维洛夫提出了一整套关于作物起源的理论。

图0-1瓦维洛夫的栽培植物起源中心

1.中国2.印度2a.印度—马来亚3.中亚4.近东5.地中海地区6.埃塞俄比亚7.墨西哥南部和中美8.南美(秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚)8a.智利8b.巴西和巴拉圭(来自Harlan,1971)。

在瓦维洛夫的作物起源理论中,最重要的学说是作物起源中心理论。在他于1926年撰写的《栽培植物的起源中心》一文中,提出研究变异类型就可以确定作物的起源中心,具有最大遗传多样性的地区就是该作物的起源地。进入20世纪30年代以后,瓦维洛夫对自己的学说不断修正,又提出确定作物起源中心,不仅要根据该作物的遗传多样性的情况,而且还要考虑该作物野生近缘种的遗传多样性,并且还要参考考古学、人文学等资料。瓦维洛夫经过多年增订,于1935年分析了600多个物种(包括一部分野生近缘种)的表型遗传多样性的地理分布,发表了《主要栽培植物的世界起源中心》[Мировые очаги(центры происхождения)важнейших культурных растений]。在这篇著名的论文中指出,主要作物有8个起源中心,外加3个亚中心(图0-1)。这些中心在地理上往往被沙漠或高山所隔离。它们被称为“原生起源中心(primary centers of origin)”。作物野生近缘种和显性基因常常存在于这类中心之内。瓦维洛夫又发现在远离这类原生起源中心的地方,有时也会产生很丰富的遗传多样性,并且那里还可能产生一些变异是在其原生起源中心没有的。瓦维洛夫把这样的地区称为“次生起源中心(secondary centers of origin)”。在次生起源中心内常有许多隐性基因。瓦维洛夫认为,次生起源中心的遗传多样性是由于作物自其原生起源中心引到这里后,在长期地理隔离的条件下,经自然选择和人工选择而形成的。

瓦维洛夫把非洲北部地中海沿岸和环绕地中海地区划作地中海中心;把非洲的阿比西尼亚(今埃塞俄比亚)作为世界作物起源中心之一;把中亚作为独立于前亚(近东)之外的另一个起源中心;中美和南美各自是一个独立的起源中心;再加上中国和印度(印度—马来亚)两个中心,就是瓦维洛夫主张的世界八大主要作物起源中心。“变异的同源系列法则”(the Law of Homologous Series in Variation)也是瓦维洛夫的作物起源理论体系中的重要组成部分。该理论认为,在同一个地理区域,在不同的作物中可以发现相似的变异。也就是说,在某一地区,如果在一种作物中发现存在某一特定性状或表型,那么也就可以在该地区的另一种作物中发现同一种性状或表型。Hawkes(1983)认为这种现象应更准确地描述为“类似(analogous)系列法则”,因为可能不同的基因位点与此有关。Kupzov(1959)则把这种现象看作是在不同种中可能在同一位点发生了相似的突变,或是不同的适应性基因体系经过进化产生了相似的表型。基因组学的研究成果也支持了该理论。

此外,瓦维洛夫还提出了“原生作物”和“次生作物”的概念。“原生作物”是指那些很早就进行了栽培的古老作物,如小麦、大麦、水稻、大豆、亚麻和棉花等;“次生作物”指那些开始是田间的杂草,然后较晚才慢慢被拿来栽培的作物,如黑麦、燕麦、番茄等。瓦维洛夫对于地方品种的意义、外国和外地材料的意义、引种的理论等方面都有重要论断。

瓦维洛夫的“作物八大起源中心”提出之后,其他研究人员对该理论又进行了修订。在这些研究人员中,最有影响的是瓦维洛夫的学生茹科夫斯基(Zhukovsky),他在1975年提出了“栽培植物基因大中心(megacenter)理论”,认为有12个大中心,这些大中心几乎覆盖了整个世界,仅仅不包括巴西、阿根廷南部,加拿大、西伯利亚北部和一些地处边缘的国家。茹科夫斯基还提出了与栽培种在遗传上相近的野生种的小中心(microcenter)概念。他指出野生种和栽培种在分布上有差别,野生种的分布很窄,而栽培种分布广泛且变异丰富。他还提出了“原生基因大中心”的概念,认为瓦维洛夫的原生起源中心地区狭窄,而把栽培种传播到的地区称为“次生基因大中心”。

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macbook air进水。

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MacBook Air进水遭遇+攻略
SEP 26TH, 2011
前阵子不小心把一整杯水泼到 air 的键盘上,刚倒下瞬间还没事,结果一慌张又把杯口推到电源附近,当场就自动关机。当时手忙脚乱的,把机器擦干之后就迫不及待的按了电源键,还是没任何反应。后来才知道这是一个很致命的错误,这样子是很容易烧坏主板的。正确的做法应该是:
立刻关机,断开外接电源,能拔电池的赶紧拔电池(air 悲剧)。切断电源后至少能保证不会有短路带来的后续伤害。
能拆机器的拆开来,用吹风筒猛吹。有些人说不要用吹风筒吹,可能是考虑到温度过高;其实高级点的吹风筒可以让它吹冷风的,但我觉得应该没啥关系,因为本本工作温度比吹风筒吹出来的风温高多了。这里 air 再次悲剧了,苹果用的螺丝是专门定制的,得用苹果专用的梅花螺丝刀才能拧开。作为一个自行拆过机的苹果用户,这里我要吐个槽:苹果既然要自己设计螺丝,为什么不干脆做成六角这样不容易滑丝的呢?苹果的梅花螺丝有五个点,每个点都是圆的,这样很难受力,很容易就滑丝。我当时自己拆开装上后,想再拆一次,就发现有一颗螺丝已经滑了,怎么也拧不出来。
如果拆不了机,或者觉得有些地方吹不到,那可以把整只本本插到米堆里搁上几天,觉得不给力可以在米袋里再放点茶叶或干燥剂。
经过上面几步,如果还不能正常开机,或者开机后出现其他问题的话,说明部分电路已经被烧挂掉了,果断把本本抱去修吧。
我当时就是这么插到米堆里放了好几天,但一点用也没有,开机黑屏,BIOS 时叫时不叫。苹果的保修是不保这种意外伤害的,即使是买了苹果关心 apple care 也不保。还有朋友告诉我苹果本本里好像是有进水检测的(我查到是 2010 年底有人在说这事,但不确定我的 2010 版 air 有没有),这样子如果被发现我的本本是因为进水挂了,苹果肯定不给修。所以就想等着我 ebay 上买的螺丝刀寄到,然后先拆机看看有没进水试纸以求安心。这里我又犯了个错,快递应该选至少 2-3 天送达的那种,不该选便宜的 1-5 天。因为后来它就真的是第五个工作日才到,中间还有一个周末,所以一共是七天!我那时候是等急了,螺丝刀还没到的时候,又搜到了一条大利好:
苹果店里的 genius 有权给你一个 one time exception,免费维修人外造成的损坏,而且只要他们心情好就都会给。要记住你一定要非常坦诚的把真实的情况告诉 genius,态度温和礼貌些不要太恶劣,因为如果你一心想着掩饰过失但却被发现是进水短路,那人家肯定就不高兴给你免费修的机会了。
于是果断就上官网预约 genius bar,选的是第二天的早晨(这时候人一般心情比较好,而且刚上班不久应该不会有什么坏情绪)。
第二天一早起来又把搜到的成功案例重新温习了一遍,自我感觉希望还是蛮大的。苹果店里人确实不是一般的多,不过 genius bar 因为有预约机制所以还好,等了几分钟就轮到我了。接待我的 genius 叫 Taylor(看到他名字第一反应就是很想把他展开⋯⋯),在问完我的情况后,就把本本抱进了里屋。大概三五分钟后他就出来了,说刚刚帮我拆机检查过了,主板上好几处都烧坏了@$@%$%#。然后开始跟我说这种情况是不在保修范围内的⋯⋯我一听他的语气就知道有戏了!果然他又接着讲,但是他刚刚已经查过了,我之前没有任何不良的维修记录,所以他可以给我 one time exception,免费给我换一个新的本本!但是他说没办法帮我备份数据,只能把 ssd 板子拿出来给我,等我备份完一起送回来才能换新的,而且还不肯提供任何读取数据的方式,估计是苹果为了避免数据恢复的连带责任吧。
但这样就很郁闷了,你让我自己怎么把数据弄出来呢?我们先到 microcenter 转了一圈,技术支持和苹果专区的人都不懂,卖零件那边的 geek 工作人员看了下倒是说这是挺标准的接口,用一般的 miniSATA 读卡器就能读出来了。我们不放心回来又搜了下,果然苹果又装逼了,自己搞了个特殊的接口,很像 miniSATA,但是根脚数不一样(我找到 miniSATA 的设计说明,一个一个数过来的)。看来只有唯一一个办法了,就是用另外一台 air 来当读卡器(把它的 ssd 换成我的。)⋯⋯可是在这边都没其他朋友有 air 啊,这时候还是陈栋牛逼:他提醒我 amazon 一个月内无条件退货,所以我们可以在 amazon 搞一个,恢复完数据就退货。虽然猥琐了点,但确实是没其他办法的下下之策了。
后面的事就挺顺利的了,本本和螺丝刀先后到货,换上我的 ssd,用 Carbon Copy Cloner 把系统备份到移动硬盘,再把 ssd 换回去,搞定。iFixit 上有很详细的拆机图,上面会告诉你需要什么工具。这时候因为前面提到的螺丝滑丝,所以没把旧的 ssd 装回旧 air。备份完数据第二天又跑了躺苹果店,这次的 genius 叫 Allen,人也很好,说 Taylor 已经帮我把 ticket 都填好了,今天直接就能拿到新机器!不过 Allen 在帮我把 ssd 装回去的时候似乎也折腾了好一会那颗滑丝的螺丝(在屋里呆好久),还好最后他还是顺利地很牛逼地走出来了。让我稍等一会,又里里外外跑了好一会,终于给我搞了一个新的 air 出来。
他告诉我给我换的是最新的 2011 款 air,算是意料之外,也是情理之中,因为现在老 air 已经停产,苹果店里也早不卖了,所以他们能拿得出来的也只有最新款了吧。新 air 带的是刚出来不久的 lion 系统,Allen 还开玩笑说我欠了他$30(lion 卖$29.99)⋯⋯新本本的保修期是从当天开始算的,也是一年,苹果服务实在是太给力了,不得不服。所以其实如果考虑售后服务的话,苹果的产品还是挺值这个价的。最后看到他们给的单子(改天我再晒出来)上写着,用户报告进水,检测器也指示有进水迹象。还好当时没有试图掩饰,要不肯定就被发现了。这个故事告诉我们,千万不要对 genius 撒谎。。
另外当时看到有个帖子,楼主 air 进水拿去北京三里屯的苹果店修,没说进水,genius 也没问,不知道是不是因为他的症状比较轻,所以检查的程序不一样?
啰嗦了那么一大堆,其实只有一句话:如果你的 mac 进水了,直接拿去换个新的吧⋯⋯ 追问 这个之前看过了,我想知道的是蓝色闪屏怎么半

作物起源有几种学说?

作物起源有几种学说?

作物的起源地是指这一作物最早由野生变成栽培的地方。一般说来,在作物的起源地,该作物的基因较丰富,并且那里有它的野生祖先。所以了解作物的起源地对收集种质资源有重要意义。因而,100多年来不少学者研究作物的起源地,形成了不少理论和学说。各个学说的共同点是植物驯化发生于世界上不同地方,这一点是科学界的普遍认识。

(一)康德尔作物起源学说的要点

瑞士植物学家康德尔(Alphonse de Candolle,1806—1893)在19世纪50年代之前还一直是一个物种的神创论者,但后来他逐渐改变了观点。他是最早的作物起源研究奠基人,他研究了很多作物的野生近缘种、历史、名称、语言、考古证据、变异类型等等资料,认为判断作物起源的主要标准是看栽培植物分布地区是否有形成这种作物的野生种存在。他的名著《栽培植物的起源》(1882)涉及到247种栽培植物,给后人研究作物起源提供了典范,尽管从现在看来,书中引用的资料不全、甚至有些资料是错误的,但他在作物起源研究上的贡献是不可磨灭的。康德尔的另一大贡献是1867年首次起草了国际植物学命名规则。这个规则一直沿用至今。

(二)达尔文进化论的要点

英国博物学家达尔文(Charles Darwin,1809—1882)在对世界各地进行考察后,于1859年出版了名著《物种起源》。在这本书中,他提出了以下几方面与起源和进化有关的理论:①进化肯定存在;②进化是渐进的,需要几千年到上百万年;③进化的主要机制是自然选择;④现存的物种来自同一个原始的生命体。他还提出在物种内的变异是随机发生的,每种生物的生存与消亡是由它适应环境的能力来决定的,适者生存。

(三)瓦维洛夫作物起源学说的要点

俄国(苏联)遗传学家瓦维洛夫(N.I. Vavilov,1887—1943)不仅是研究作物起源的著名学者,同时也是植物种质资源学科的奠基人。在20世纪20~30年代,他组织了若干次遍及四大洲的考察活动,对各地的农作系统、作物的利用情况、民族植物学甚至环境情况进行了仔细的分析研究,收集了多种作物的种质资源15万份,包括一部分野生近缘种,对它们进行了表型多样性研究。最后,瓦维洛夫提出了一整套关于作物起源的理论。

在瓦维洛夫的作物起源理论中,最重要的学说是作物起源中心理论。在他于1926年撰写的《栽培植物的起源中心》一文中,提出研究变异类型就可以确定作物的起源中心,具有最大遗传多样性的地区就是该作物的起源地。进入20世纪30年代以后,瓦维洛夫对自己的学说不断修正,又提出确定作物起源中心,不仅要根据该作物的遗传多样性的情况,而且还要考虑该作物野生近缘种的遗传多样性,并且还要参考考古学、人文学等资料。瓦维洛夫经过多年增订,于1935年分析了600多个物种(包括一部分野生近缘种)的表型遗传多样性的地理分布,发表了“主要栽培植物的世界起源中心”[Мировые очаги(центры происхождения)важнейших культурных растений]。在这篇著名的论文中指出,主要作物有八个起源中心,外加3个亚中心(图0-1)。

瓦维洛夫的栽培植物起源中心

1.中国 2.印度 2a.印度—马来亚 3.中亚 4.近东 5.地中海地区 6.埃塞俄比亚 7.墨西哥南部和中美 8.南美(秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚)8a.智利 8b.巴西和巴拉圭

这些中心在地理上往往被沙漠或高山所隔离。它们被称为“原生起源中心(primary centers of origin)”。作物野生近缘种和显性基因常常存在于这类中心之内。瓦维洛夫又发现在远离这类原生起源中心的地方,有时也会产生很丰富的遗传多样性,并且那里还可能产生一些变异是在其原生起源中心没有的。瓦维洛夫把这样的地区称为“次生起源中心(secondary centers of origin)”。在次生起源中心内常有许多隐性基因。瓦维洛夫认为,次生起源中心的遗传多样性是由于作物自其原生起源中心引到这里后,在长期地理隔离的条件下,经自然选择和人工选择而形成的。

瓦维洛夫把非洲北部地中海沿岸和环绕地中海地区划作地中海中心;把非洲的阿比西尼亚(今埃塞俄比亚)作为世界作物起源中心之一;把中亚作为独立于前亚(近东)之外的另一个起源中心;中美和南美各自是一个独立的起源中心;再加上中国和印度(印度—马来亚)两个中心,就是瓦维洛夫主张的世界八大主要作物起源中心。

“变异的同源系列法则”(the Law of Homologous Series in Variation)也是瓦维洛夫的作物起源理论体系中的重要组成部分。该理论认为,在同一个地理区域,在不同的作物中可以发现相似的变异。也就是说,在某一地区,如果在一种作物中发现存在某一特定性状或表型,那么也就可以在该地区的另一种作物中发现同一种性状或表型。Hawkes(1983)认为这种现象应更准确地描述为“类似(analogous)系列法则”,因为可能不同的基因位点与此有关。Kupzov(1959)则把这种现象看作是在不同种中可能在同一位点发生了相似的突变,或是不同的适应性基因体系经过进化产生了相似的表型。基因组学的研究成果也支持了该理论。

此外,瓦维洛夫还提出了“原生作物”和“次生作物”的概念。“原生作物”是指那些很早就进行了栽培的古老作物,如小麦、大麦、水稻、大豆、亚麻和棉花等;“次生作物”指那些开始是田间的杂草,然后较晚才慢慢被拿来栽培的作物,如黑麦、燕麦、番茄等。瓦维洛夫对于地方品种的意义、外国和外地材料的意义、引种的理论等方面都有重要论断。

瓦维洛夫的“作物八大起源中心”提出之后,其他研究人员对该理论又进行了修订。在这些研究人员中,最有影响的是瓦维洛夫的学生茹科夫斯基(Zhukovsky),他在1975年提出了“栽培植物基因大中心(megacenter)理论”,认为有12个大中心,这些大中心几乎覆盖了整个世界,仅仅不包括巴西、阿根廷南部,加拿大、西伯利亚北部和一些地处边缘的国家。茹科夫斯基还提出了与栽培种在遗传上相近的野生种的小中心(microcenter)概念。他指出野生种和栽培种在分布上有差别,野生种的分布很窄,而栽培种分布广泛且变异丰富。他还提出了“原生基因大中心”的概念,认为瓦维洛夫的原生起源中心地区狭窄,而把栽培种传播到的地区称为“次生基因大中心”。

(四)哈兰作物起源理论的要点

美国遗传学家哈兰(Harlan)指出,瓦维洛夫所说的作物起源中心就是农业发展史很长,并且存在本地文明的地域,其基础是认为作物变异的地理区域与人类历史的地理区域密切相关。但是,后来研究人员在对不同作物逐个进行分析时,却发现很多作物并没有起源于瓦维洛夫所指的起源中心之内,甚至有的作物还没有多样性中心存在。

以近东为例,在那里确实有一个小的区域曾有大量动植物被驯化,可以认为是作物起源中心之一;但在非洲情况却不一样,撒哈拉以南地区和赤道以北地区到处都存在植物驯化活动,这样大的区域难以称为“中心”,因此哈兰把这种地区称为“泛区(non-center)”。他认为在其他地区也有类似情形,如中国北部肯定是一个中心,而东南亚和南太平洋地区可称为“泛区”;中美洲肯定是一个中心,而南美洲可称为“泛区”。基于以上考虑,哈兰(1971)提出了他的“作物起源的中心与泛区理论”。然而,后来的一些研究对该理论又提出了挑战。例如,研究发现近东中心的侧翼地区包括高加索地区、巴尔干地区和埃塞俄比亚也存在植物驯化活动;在中国,由于新石器时代的不同文化在全国不同地方形成,哈兰所说的中国北部中心实际上应该大得多;中美洲中心以外的一些地区(包括密西西比流域、亚利桑那和墨西哥东北部)也有植物的独立驯化。因此,哈兰(1992)最后又抛弃了以前他本人提出的理论,并且认为已没有必要谈起源中心问题。

哈兰(Harlan,1992)根据作物进化的时空因素,把作物的进化类型分为以下几类:

1.土著(endemic)作物指那些在一个地区被驯化栽培,并且以后也很少传播的作物。例如起源于几内亚的臂形草属植物(Brachiaria deflexa)、埃塞俄比亚的树头芭蕉(Ensete ventricosa)、西非的黑马唐(Digitaria iburua)、墨西哥古代的莠狗尾草(Setaria geniculata)、墨西哥的美洲稷(Panicum sonorum)等。

2.半土著(semiendemic)作物指那些起源于一个地区但有适度传播的作物。例如起源于埃塞俄比亚的苔夫(Eragrostic tef)和Guizotia abyssinica(它们还在印度的某些地区种植)、尼日尔中部的非洲稻(Oryza glaberrima)等。

3.单中心(monocentric)作物指那些起源于一个地区但传播广泛且无次生多样性中心的作物。例如咖啡、橡胶等。这类作物往往是新工业原料作物。

4.寡中心(oligocentric)作物指那些起源于一个地区但传播广泛且有一个或多个次生多样性中心的作物。例如所有近东起源的作物(包括大麦、小麦、燕麦、亚麻、豌豆、小扁豆、鹰嘴豆等)。

5.泛区(noncentric)作物指那些在广阔地域均有驯化的作物,至少其中心不明显或不规则。例如高粱、普通菜豆、油菜(Brassica campestris)等。

1992年,哈兰在他的名著《作物和人类》(第二版)一书中继续坚持他多年前就提出的“作物扩散起源理论”(diffuse origins)。其意思是说,作物起源在时间和空间上可以是扩散的,即使一种作物在一个有限的区域被驯化,在它从起源中心向外传播的过程中,这种作物会发生变化,而且不同地区的人们可能会给这种作物迥然不同的选择压力,这样到达某一特定地区后形成的作物与其原先的野生祖先在生态上和形态上会完全不同。他举了一个玉米的例子,玉米最先在墨西哥南部被驯化,然后从起源中心向各个方向传播。欧洲人到达美洲时,玉米已经在从加拿大南部至阿根廷南部的广泛地区种植,并且在每个栽培地区都形成了具有各自特点的玉米种族。有意思的是,在一些比较大的地区,如北美,只有少数种族,并且类型相对单一;而在一些小得多的地区,包括墨西哥南部、危地马拉、哥伦比亚部分地区和秘鲁,却有很多种族,有些种族的变异非常丰富,在秘鲁还发现很多与其起源中心截然不同的种族。

(五)郝克斯作物起源理论的要点

郝克斯(Hawkes,1983)认为作物起源中心应该与农业的起源地区别开来,从而提出了一套新的作物起源中心理论,在该理论中把农业起源的地方称为核心中心,而把作物从核心中心传播出来,又形成类型丰富的地区称为多样性地区(表0-1)。

栽培植物的核心中心和多样性地区

同时,郝克斯用“小中心”(minor centers)来描述那些只有少数几种作物起源的地方。

(六)确定作物起源中心的基本方法

如何确定某一种特定栽培植物的起源地,是作物起源研究的中心课题。康德尔最先提出只要找到这种栽培植物的野生祖先的生长地,就可以认为这里是它最初被驯化的地方。但问题是:①往往难以确定在某一特定地区的植物是否是真的野生类型,因为可能是从栽培类型逃逸出去的类型;②有些作物(如蚕豆)在自然界没有发现存在其野生祖先;③野生类型生长地也并非就一定是栽培植物的起源地,例如在秘鲁存在多个番茄野生种,但其他证据表明栽培番茄可能起源于墨西哥;④随着科学技术的发展,发现以前认定的野生祖先其实与栽培植物并没有关系,例如在历史上曾认为生长在智利、乌拉圭和墨西哥的野生马铃薯是栽培马铃薯的野生祖先,但后来发现它们与栽培马铃薯亲缘并不近。因此,在研究过程中必须谨慎。

此外,在研究作物起源时,还需要谨慎对待历史记录的证据和语言学证据。由于绝大多数作物的驯化出现在文字出现之前,后来的历史记录往往源于民间传说或神话,并且在很多情况下以讹传讹地流传下来。例如,罗马人认为桃来自波斯,因为他们在波斯发现了桃,故而把桃的拉丁文学名定为Prunus persica,而事实上桃最先在中国驯化,然后在罗马时代时传到波斯。谷子的拉丁文定名为Setaria italica也有类似情况。

因此,在研究作物起源时,应该把植物学、遗传学和考古学证据作为主要的依据,亦即要特别重视作物本身的多样性,其野生祖先的多样性,以及考古学的证据。历史学和语言学证据只是一个补充和辅助性依据。

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